土壤和水体作为污染物的最终归宿,长期被污染会威胁食物链中的生物。植物修复作为一种原位可持续的修复技术,能够有效避免二次污染。植物根际是修复过程的关键区域,根际微生物在协助植物抵抗生物和非生物胁迫方面做出了巨大贡献。传统的植物修复因生物量较低、耗时长且受污染综合毒性胁迫等原因被局限,削弱了植物修复潜力。合理调控根际微生物群落是提高植物修复效率和保持可持续性的有效措施。丛枝菌根真菌(AMF)因其与植物之间的养分交换等作用,使 AMF-植物共生体能在不利环境中稳定生存。这种共生关系也被认为是对抗生物和非生物压力的最有效方法之一。
AMF 对污染物去除的直接影响
球囊霉素土壤相关蛋白(Glomalin-related soil protein,GRSP)是一种由 AMF 孢子和菌丝壁产生的糖蛋白。在受污染的土壤中,GRSP 主要通过羧基(-COO-)、羟基(-OH)、羰基(-C=O)和酰胺基(-CO-NH)等官能团与污染物结合,从而降低污染毒性和污染物的生物利用率。并且这种结合使 GRSP 将污染物聚集在根际,抑制污染物向植物气生组织转移,降低植物损伤。
AMF 最显著的特征是其无处不在的菌丝体网络,增加了植物根系与污染介质之间的接触面积。菌丝能够富集植物根系 10~20 倍的重金属(HMs)。在菌根植物中,AMF 的定殖发生在根系的表皮和皮层细胞,HMs 离子被滞留在这些细胞内的真菌结构中。AMF 的孢子、囊泡与菌丝同样具备积累污染物的功能。HMs 在真菌结构中滞留的过程伴随着络合反应,而络合反应对于降低 HMs 对菌根植物的损害至关重要。
AMF 群落能为植物根系分配比周围土壤更多的养分。在恢复受重金属污染土壤的植物群落时,P 的供应比 N 的供应更为重要。AMF 能够通过增加菌丝网络对 P 的吸收、促进 P 在土壤中的流动性,以及提高 P 和磷酸酶活性来促进植物对 P 的吸收。菌根共生界面对无机 P 的获取量占植物 P 获取总量的 70%~100%。
AMF 在寄主植物耐受策略中的作用
AMF 影响污染物的亚细胞分布和化学形态。当受到 HMs 胁迫时,植物细胞中很大一部分 HMs 被螯合在皮层细胞的液泡和细胞壁中。AMF 的定殖能够增加细胞壁多糖(如半纤维素和果胶)含量,这有助于促进 HMs 在菌根植物细胞壁中的固定。此外,这种螯合作用大大降低了 HMs 毒性。
AMF 对寄主植物抗氧化剂防御的反应。当过量污染物被运输到菌根植物的光合作用器官时,AMF 会促进超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽 S 转移酶(GST)等抗氧化酶的活性,从而保护植物免受这些污染物的损害。另一方面,AMF 对细胞质和叶绿体中抗坏血酸-谷胱甘肽(ASA-GSH)循环的调控增强了植物对污染胁迫的耐受,抵御氧化胁迫,清除活性氧自由基,维持正常的光合作用。
AMF 调节植物抗逆相关的基因表达。AMF 诱导寄主植物耐受策略的成功涉及了各种转录基因的表达发生的变化。AMF 定殖能够上调表达植物编码抗氧化酶的基因,降低寄主植物的氧化损伤;下调表达编码具有 HMs 转运功能的 ABC 转运体家族基因,提高植物对 HMs 胁迫的耐受;诱导 P 转运蛋白基因上调表达,促进植物生物量,增加降低组织内 HMs 浓度;参与细胞壁组织合成基因的表达,促进菌根植物抵抗污染物的物理屏障形成。
研究总结
本文综述了 AMF-植物共生体对不同污染环境介质的修复能力、修复策略和耐受机制;概述了 AMF 与植物共生的前瞻性研究,以期为污染区植被重建和污染环境管理提供新思路。目前,AMF 的实际应用仍需克服一些严峻挑战,需要进一步优化 AMF 与植物组合,筛选和分离与 AM 密切相关的菌种。此外,也需要重视 AMF 对 HMs-有机物的复合污染物的处理,加快 AMF-植物共生体修复技术从模拟试验走向实际应用。